Меню

Развитие экосистем сукцессия и климакс

Сукцессия экосистем и климакс.

Ю. Одум под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс :

«Сукцессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и

максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому в более узком смысле сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование

сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь

наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах , но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными

словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и, сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием». Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изъятий человеком сукцессия только приостанавливается, но основа

продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и в принципе становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, оставляя часть территории с коренными типами пород.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изъять без вреда для самого

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие,

обеспечивающее ее стабильность, — это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Гомеостаз экосистемы.

Гомеостаз — способность биологических систем — организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатическии механизм — это обратная связь.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством

управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищник—жертва» (рис.5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные

процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Последнее изменение этой страницы: 2016-12-12; Нарушение авторского права страницы

источник

Динамика экосистем. Сукцессия и климакс биоценозов

Биоценозы динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную (смена дня и ночи), сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов. Так, смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio – преемственность): – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение части лесов в военные годы и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Читайте также:  Какие лекарства принимают при менопаузе

Сукцессия завершается климаксом – стадией, когда все виды экосистемы, размножившись, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. В такой климаксовой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов, т.е. климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте поселяются другие виды, которые способны выдержать новые условия, и начинается новая сукцессия. Важно подчеркнуть, что, за исключением землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессии. Вмешательство же человека, бывает подчас настолько внезапным и глубоким (военные действия, например), что может привести к гибели экосистем.

источник

Сукцессии и климакс

Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влия­нием многих факторов, например, отличается в различные времена года.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в эко­системе называют сукцессией(от лат. successio— преемственность) эко­системы.

Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой со­обществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шило­ву И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, ко­торый происходит вследствие изменения климатических факторов. Сук­цессия завершается формированием нового сообщества, которое адапти­ровано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «кли­макс-формацией», или просто климаксом.

В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселе­ния его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (кон­куренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воз­действия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилиза­ции — формирования климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной био­климатической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существо­вать разные типы биоценозов в состоянии климакса:

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Су­качев характеризовал как процесс первоначального формирования рас­тительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее усло­виям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом 1 .Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исклю­чительно абиотическими факторами, приводит к формированию фито­ценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцес­сии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкурен­цию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему раз­витие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы.Экоси­стема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддержи­вают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравнове­шены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «им­порт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».

На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообще­ство. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до опре­деленного уровня, после которого система остается неизменной. В тех ме­стах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмуще­ния, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теорети­чески конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климак­сом.Последний представляет собой модификации стационарных состоя­ний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной,если она является результатом внешнего воз­действия — аллогенной.Аутогенная сукцессия при заселении новых тер­риторий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метабо­лизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направ­лен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцес­сии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в кото­рой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном про­странстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития.Стадия, на которой окончательно сфор­мировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс.В иде­альном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

1 Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах/Избр. труды. Т. 3. Л.: Наука, 1975.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, вы­ражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Представления о сукцессиях имеют важное значение для практики, особенно для «прогнозирования изменений в экосистемах. Одна из первых моделей аутогенной сукцессии была сделана для гипотетического лесного сообщества X. С. Хорном (1975, 1981). Хорн полагал, что соотношение ви­дов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрос­лого дерева. Например, вероятность сохранения за березой желтой зани­маемого ею на данный момент места — 5%, а смены ее ниссой лесной — 36, кленом красным — 50, буком — 9%. Изучив распределение налоговых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал измене­ния его состава на несколько сотен лет вперед. Модель затем использо­валась для планирования лесохозяйственных мероприятий в Калифорнии.

Известны и другие модели аутогенных сукцессии, в которых исполь­зованы различные типы взаимоотношений в сообществах. На рис.5 пред­ставлены три наиболее известные модели — «облегчение», «толерант­ность» и «ингибирование»’.

Согласно первой модели, развивающееся сообщество вызывает из­менения абиотической среды; появление и рост определенных видов за­висит от предыдущих. Примером может быть сукцессия при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что смена видов происхо­дит благодаря различным стратегиям потребления ресурсов. Выживают виды,’ которые нуждаются в меньшем количестве ресурсов и вытесняют другие в процессе конкуренции за эти ресурсы (например, сукцессии, формирующиеся на залежах). Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, причем более по­здние виды увеличивают свою численность, захватывая освободившие­ся при отмирании предшественников места (например, сукцессии макрофитов на валунах).

Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и ге­теротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продук­ции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р

1 По кн. Бигом М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология (особи, популяции, сооб­щества). М.: Мир, 1989.

Читайте также:  Климакс чем можно уменьшить приливы при климаксе

водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, спо­собствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогена­ми почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее
сообщество, — это вторичная сукцессия.Такие сукцессии развиваются на
субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восста­новительный характер. Они «возникают, например, в лесах после пожаров
и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. При этом в случае вме­шательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятство­вать восстановлению лесной растительности. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, заг­рязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства. Временной фактор, установ­ление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является обязательным элементом любого описа­ния состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устой­чивости.При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы (ме­ханизмы гомеостаза) экосистемы возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое также может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

Эти принципы, основанные на физических законах, в частности на принципе Ле Шагелье, широко известны и находят воплощение в разных областях экологии.

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития эко­системы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных харак­теристик.

Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажет­ся устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессии. Падение дерева или отмирание дерновины ос­вобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рас­смотрении, но тем не менее они происходят.

В современных условиях происходит постоянный рост антропогенных воздействий, что приводит к относительно быстрым изменениям струк­туры и метаболизма сообществ и экосистем. Доминирование человека как биологического вида в общей хозяйственной, экологической и социальной картине мира ведет к усилению роли антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Так, к естественным круговоро­там за последнее тысячелетие добавился «антропогенный» круговорот металлов: алюминия, свинца, кадмия, многих ксенобиотиков. Меняется круговорот биогенных элементов и органического вещества.

Следствием антропогенного воздействия на окружающую природную

среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные(в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существен­ным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состоя­ние экосистем как кризисное, или катастрофическое. , Качественно новое состояние экосистемы можно охарактеризовать, ^используя конкретные количественные показатели: биомассу сообществ, *» г дексы разнообразия, процент доминирования видов-индикаторов и т.д.

Дата добавления: 2014-11-29 ; Просмотров: 3772 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс

Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую структурную единицу экосистемы — ее пастбищные цепи (пастбищную составляющую). Процессы деструкции и минерализации органических веществ образуют так называемые цепи разложения (детритные цепи). Между членами трофической цепи складываются сложные отношения, и именно они обеспечивают устойчивость биоценоза, существование и жизнедеятельность популяций и видов.

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне. Часто говорят о полноте биогенного круговорота веществ, связанного с биоразнообразием.

Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный набор объектов, следует ожидать появления, наряду с вертикальными, горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом. Горизонтальные и вертикальные связи образуют так называемые пищевые сети. Таким образом в природе формируются дублирующие механизмы.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio — преемственность).

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и особенно Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами — пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации — формированию климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии сейчас признается ролы других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климаксй считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям,? Затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни (Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообщестах. Избр. труды. Т 1 Л.: Наука. 1975) он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) — до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым «эдафическим климаксом». Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым — местным — условиям субстрата.

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия — аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Читайте также:  Как уменьшить потливость лица при климаксе

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Признаки экосистемы Развивающиеся стадии Зрелые стадии
Энергетика сообщества
Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Урожай (чистая продукция сообщества) Пищевые цепи >1 высокое низкое высокий линейные, преимущественно пастбищные Д, называется автотрофной сукцессией, если же ВП

Дата добавления: 2014-01-07 ; Просмотров: 469 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Развитие экосистемы во времени. Виды сукцессий, серии, климакс.

Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества проходят через сообщества нескончаемым потоком. Если сообщество разрушается (при выкорчевке леса, пожаре), восстановление его происходит медленно. Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.

Последовательность изменений, происходящих в нарушенном местообитании, называется сукцессией, а достигаемая, в конечном счете, растительная формация – климаксом. В 1916г. эколог Ф.Клементс сформулировал основные этапы сукцессии.

Характер сообщества изменяется во времени. Участвующие в сукцессии виды сами изменяют среду (затеняя поверхность, внося в почву детрит, изменяя влажность). Эти изменения влекут за собой гибель тех видов, которые их вызывают, и делают среду более подходящей для других видов, вытесняющих первые виды.

В течение сукцессии различные виды растений сменяют друг друга. Различные ряды смены растительности называют сериями.

Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:

1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).

2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

Поверхности ледниковых отложений стабильны, но покрывающие их тонким слоем глинистые почвы бедны питательными веществами, в частности азотом, и растения, заселяющие эти почвы первыми, не имеют никакой защиты от ветра и холода. В таких местах серия состоит из мхов, образующих сплошной ковер и осок, которые сменяются стелющимися и кустарниковыми ивами, зарослями ольхи и ситхинской ели и, наконец, лесом из ели и тсуги. Сукцессия происходит быстро (ольха в течение 10-20 лет, через 100 лет – еловый лес).

Ксерическая сукцессия – это развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения. Здесь низкая водоудерживающая способность  на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засушливыми условиями.

Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.

После пожара развитие климаксного сообщества протекает иначе, проходя через промежуточные стадии травянистой растительности и зарослей осины. Если почва сильно обожжена и большая часть перегноя выгорела, то развивается серия, напоминающая ранние стадии сукцессии на обнаженной породе.

Последовательность видов в серии зависит от изменений физической среды, происходящих под действием развивающейся растительности. Многие стадии серии, следующие друг за другом во времени, можно наблюдать вдоль географических градиентов растительности – экоклинов. Временная последовательность первичной сукцессии в определенном месте также следует за возрастающим градиентом доступности влаги. Эта экоклина представляет собой ряд стадий в развитии сообщества, остановившегося на разных точках в виду недостатка влаги.

Считают, что сукцессия ведет к предельному выражению развития растительности – климаксному сообществу. Изучение сукцессий показало, что обнаруживаемые в данной области многочисленные серии, каждая из которых развивается в особых условиях, сложившихся в локальной среде, приходят к одному и тому же климаксному сообществу. В 1916 Клементс создал концепцию зрелого сообщества как некой естественной единицы и даже замкнутой системы.

После установления открытости сообществ, состав которых непрерывно изменяется в соответствии с градиентами условий среды, от этой концепции отказались.

Место, занимаемое данным видом в серии, определяется двумя факторами:

1)скоростью, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или разрушенное местообитание;

2)изменениями, происходящими в среде во время сукцессии.

Некоторые виды медленно расселяются или медленно растут после того, как обосновались,  становятся доминирующими на поздних стадиях смены ассоциаций в данной серии. Быстрорастущие растения, производящие множество мелких семян, которые разносятся на большие расстояния, обладают изначальным преимуществом над медленно расселяющимися видами и доминируют на ранних стадиях серии. Изменения, создаваемые в среде первыми колонистами, благоприятствуют вторжению в данное сообщество видов, обладающих высокой способностью к конкуренции.

По мере созревания сообщества развивающаяся растительность защищает поверхностные слои почвы от высыхания, что дает возможность проникнуть в него видам, не обладающим засухоустойчивостью. Непрерывные изменения физической среды способствуют замещению одних видов другими по мере прохождения серии через разные стадии.

Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. Условия света, температуры, влажности и – для первых стадий – питательных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных форм роста. На заброшенном поле смена травянистой растительности кустарниками, а затем деревьями сопровождается соответствующими изменениями физической среды. После того как растительность достигает самой высокой формы роста, какую может поддерживать среда, изменение окружающих условий замедляется. Окончательные размеры биомассы климаксного сообщества ограничены климатом независимо от событий, происходивших в течение сукцессии. После развития лесной растительности включение в сообщество новых видов деревьев если и изменяет условия влажности почвы и интенсивности света, то в очень незначительной степени. На этой стадии сукцессия достигает климакса – сообщество пришло в равновесие со своей физической средой. После того как какая-либо серия дойдет до климаксной формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие изменения.

Идеи Клементса о том, что для каждой области характерен лишь один истинный климакс (моноклимаксная теория), вынудила ботаников создать иерархию серий, которые назывались – суб-, пре- и постклимакс: поликлимаксная теория. Уиттэкер предложил более широкую теорию мозаичного климакса – существует региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от особых условий среды в ней.

Климаксное сообщество определяется многими факторами (питательные вещества, влажность, угол наклона, экспозиция и многое другое).

Существуют переходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных водоемах, в мертвых организмах.

В простых сообществах особенности циклов развития нескольких доминирующих видов могут привести к возникновению циклического климакса. Пусть вид А может прорастать только под сенью вида В, а вид В – только под видом С, а С – только под видом А  регулярный цикл доминирования видов А, С, В, А, С, В, А, С, В… — продолжительность каждой стадии будет определяться продолжительностью жизни соответствующего доминирующего вида.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Студент — человек, постоянно откладывающий неизбежность. 11001 — | 7444 — или читать все.

85.95.189.94 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Заболевания носа и их лечение © 2021
Все права сохранены © 2020. Внимание! Информация, опубликованная на сайте, носит исключительно ознакомительный характер и не является рекомендацией к применению. Обязательно проконсультируйтесь с вашим лечащим врачом! Материалы могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет. 18+

Adblock
detector